Antep fıstığında yeşil dış kabuğun ve sert kabuğun gelişmiş olması, meyvenin içinde mutlaka sağlam bir tohum bulunduğunu göstermez. Çünkü yeşil kabuk ile sert kabuk, dişi çiçeğin yumurtalık duvarından gelişen dokulardır. Tohum ise döllenme sonrasında zigot, embriyo, endosperm ve tohum kabuğunun gelişmesiyle meydana gelir.

Olgun Antep fıstığında tükettiğimiz iç kısmın büyük bölümünü, embriyonun besin depolayan kotiledonları oluşturur. Endosperm gelişimin erken dönemlerinde embriyonun beslenmesinde görev alır ve olgunlaşmaya doğru büyük ölçüde tüketilir.

Bu nedenle meyvenin dış ve sert kabukları gelişmeye devam ederken döllenme hiç gerçekleşmemiş olabilir veya döllenme gerçekleştikten sonra embriyo gelişimini durdurabilir. Her iki durumda da dışarıdan normal görünen fakat içi boş kalan meyveler oluşabilir.

Antep fıstığında içi boş meyve oluşumu temelde iki farklı şekilde gerçekleşir.

1. Döllenme gerçekleşmeden meyvenin büyümesi

Döllenme gerçekleşmeden meyvenin gelişmesine partenokarpi denir. Bu durumda çiçekte döllenme olmadığı için zigot ve embriyo oluşmaz. Buna rağmen çiçeklenme sırasında ortaya çıkan hormonal uyarılar, yumurtalık duvarının gelişmesini başlatabilir.

Böylece yeşil dış kabuk ve sert kabuk oluşur; fakat kabuğun içinde gelişecek gerçek bir tohum bulunmaz.

Partenokarpik ve içi boş meyve oluşumunu artırabilecek koşullar şunlardır:

*Erkek ve dişi ağaçların çiçeklenme dönemlerinin yeterince çakışmaması

*Bahçedeki erkek ağaç sayısının veya canlı polen miktarının yetersiz olması

*Erkek ağaçların hâkim rüzgâr yönüne uygun yerleştirilmemesi

*Çiçeklenme dönemindeki yağışın polen taşınmasını sınırlandırması

*Çiçeklenme döneminde görülen düşük veya aşırı yüksek sıcaklıklar

*Polen canlılığının ve çimlenme oranının düşük olması

*Polen tüpünün yumurtalığa ulaşamaması

*Dişicik tepesinin kabul edici olduğu dönemde yeterli polenin ulaşmaması

Burada yağışın zamanı önemlidir. Sezon boyunca toplam yağışın yüksek olması tek başına yetersiz tozlanmayı kanıtlamaz. Yağışın özellikle erkek ve dişi çiçeklerin açık olduğu, polen taşınmasının gerçekleşmesi gereken günlerde görülmesi durumunda etkili olması beklenir.

Ancak içi boş meyvelerin tamamını yetersiz tozlanmayla açıklamak da doğru değildir. Kerman çeşidi üzerinde yapılan araştırmalarda boş meyvelerin hem partenokarpiden hem de döllenme sonrasında meydana gelen tohum kaybından kaynaklandığı, boş meyve oluşumunda daha büyük payın ise tohum veya embriyo kaybına ait olduğu bildirilmiştir.

2. Döllenme gerçekleşir fakat embriyo gelişimini durdurur

İkinci durumda tozlanma ve döllenme gerçekleşmiştir. Zigot, endosperm ve genç embriyo oluşmaya başlamış olabilir. Fakat gelişmekte olan tohum sezonun belirli bir döneminde canlılığını kaybeder veya normal büyümesini sürdüremez.

Meyvenin dış kabukları ağaca ait ana dokulardan meydana geldiği için embriyo gelişimi durmuş olsa bile bir süre daha büyümeye devam edebilir. Bu nedenle hasat döneminde dışarıdan normal büyüklüğe yakın görünen fakat içinde sağlam bir iç bulunmayan meyvelerle karşılaşılabilir.

Döllenme sonrası embriyo kaybına neden olabilecek veya bu riski artırabilecek başlıca etkenler şunlardır:

*Embriyo ve endosperm gelişimindeki fizyolojik bozukluklar

*Zigotun veya genç embriyonun gelişimini durdurması

*Tohum ile meyve arasındaki bağlantıyı sağlayan funikulusta hasar veya nekroz oluşması

*İç dolum dönemindeki yetersiz sulama

*Bitki su durumunun bozulması

*Uzun süreli ve aşırı yüksek sıcaklık

*Yapraklarda fotosentezin baskılanması

*Ağacın kullanılabilir karbonhidrat rezervlerinin yetersiz kalması

*Meyve, sürgün, kök ve diğer gelişen organlar arasındaki kaynak rekabeti

*Ağacın taşıma kapasitesini zorlayan meyve yükü

*Dengesiz veya yetersiz mineral beslenme

*Genç meyvelerde emgi yapan böceklerin embriyoya veya iletim dokularına zarar vermesi

*Çeşit, anaç ve ağacın genetik olarak boş meyve oluşturmaya yatkın olması

Mikroskobik çalışmalarda zigot ve genç endosperm çekirdeklerinin bozulması, funikulusta başlayan nekrozun embriyo kesesine doğru ilerlemesi ve embriyo ile endospermin büyümesini sınırlandıran anormal doku gelişimleri belirlenmiştir.

Bu bulgular önemli bir noktayı gösterir: Döllenme sonrası embriyo kaybı her zaman tek bir çevresel etkene bağlanamaz. Sorun bazen embriyo gelişiminin kendi içindeki fizyolojik veya anatomik bozukluklardan da kaynaklanabilir.

Funikulus neden önemlidir?

Funikulus, gelişmekte olan tohumu meyvenin ana dokularına bağlayan yapıdır. Su, mineral maddeler ve organik bileşiklerin gelişen tohuma ulaştırılmasında önemli görev üstlenir.

Bu bağlantıda nekroz veya iletim bozukluğu meydana geldiğinde dış kabuk ağaçtan beslenmeye devam edebilir; fakat embriyoya yeterli kaynak ulaşmaz. Sonuçta dışarıdan gelişmiş görünen meyvenin içi büyümez, küçük kalır veya tamamen kurur. Bu nedenle kabuk gelişiminin devam etmesi, embriyoya giden iletim sisteminin de sağlıklı çalıştığını göstermez.

Su yetersizliği içi boş meyve oluşumunu nasıl etkiler?

Antep fıstığı kurak koşullara dayanıklı bir türdür. Ancak kuraklığa dayanıklı olması, su yetersizliğinden etkilenmediği anlamına gelmez. Özellikle iç dolum dönemi, su ve karbonhidrat ihtiyacının arttığı kritik bir gelişim dönemidir.

Toprakta kullanılabilir su azaldığında yaprak su potansiyeli düşer. Bitki su kaybını azaltmak amacıyla stomalarını kapatır. Bu, ağacın hayatta kalmasını destekleyen doğal bir savunma mekanizmasıdır; fakat stomaların kapanmasıyla yaprağa giren karbondioksit miktarı da azalır.

Karbondioksit alımının azalması fotosentezi sınırlar. Fotosentezin yavaşlaması ise yapraklarda üretilen ve gelişmekte olan meyvelere taşınan karbonhidrat miktarını düşürebilir.

UC kaynaklarında, iç dolum döneminde döllenmiş bazı embriyoların kabuğu dolduracak şekilde büyüyemediği ve bu tip boş meyve oluşumunun yetersiz sulamaya karşı hassas olduğu belirtilmektedir.

Yüksek sıcaklık neden önemlidir?

Yüksek sıcaklık ile su yetersizliği aynı dönemde meydana geldiğinde bitkinin yaşadığı stres daha da ağırlaşır. Sıcaklık arttıkça atmosferin su talebi yükselir ve yapraklardan gerçekleşen su kaybı hızlanır.

Köklerin aldığı su, yaprakların kaybettiği suyu karşılayamadığında stomalar daha fazla kapanır. Yüksek sıcaklık ayrıca fotosentetik sistem, hücre zarları ve enzim faaliyetleri üzerinde doğrudan baskı oluşturabilir.

Reaktif oksijen türlerinin üretimi, bitkinin antioksidan savunma kapasitesini aştığında oksidatif stres gelişir. Böyle bir durumda yapraklar tamamen kurumamış ve yeşil görünmeye devam ediyor olsa bile fotosentetik performansları düşmüş olabilir. Sonuçta gelişmekte olan embriyoya yeterli karbonhidrat ve enerji aktarılamaz. Embriyo büyümesini yavaşlatabilir, küçük kalabilir veya gelişimini tamamen durdurabilir.

Meyve yükü tek başına boş meyvenin nedeni midir?

Ağaç üzerindeki meyve sayısı arttığında yapraklarda üretilen karbonhidratların daha fazla meyve arasında paylaşılması gerekir. Bu nedenle yüksek ürün yükü, özellikle su ve fotosentez kapasitesinin sınırlı olduğu bahçelerde kaynak rekabetini artırabilir. Ancak “meyve yükü fazlaysa boş meyve mutlaka artar” şeklinde kesin bir sonuç çıkarılamaz. Boş meyve oranı yalnızca o yılki ürün miktarına bağlı değildir. Ağacın önceki yıldan taşıdığı karbonhidrat rezervleri, periyodisite durumu, yaprak alanı, sulama, anaç, çeşit ve çevresel stresler de sonuç üzerinde etkili olabilir. Meyve yükü bu nedenle tek başına bir neden olarak değil, diğer sınırlayıcı koşullarla birlikte değerlendirilmelidir.

Beslenme bozukluğu iç dolumunu etkiler mi?

Azot ve potasyum alımı iç dolum döneminde artar. Potasyum; stoma hareketleri, hücrelerin ozmotik dengesi, enzim aktivasyonu ve karbonhidratların floem yoluyla taşınmasında görev alır. Bor ise çiçeklenme, polen tüpü gelişimi ve üreme dokularının canlılığı bakımından önemlidir.

Bu elementlerdeki gerçek bir yetersizlik, başarılı döllenme veya iç gelişim sürecini sınırlandırabilir. Fakat içi boş meyve görüldüğünde doğrudan potasyum, bor ya da başka bir element eksikliği bulunduğunu söylemek doğru değildir. Toprakta besin elementi bulunması, bitkinin onu mutlaka yeterli miktarda alabildiğini göstermez. Kök faaliyeti, toprak nemi, sıcaklık, pH, tuzluluk ve diğer elementlerle olan denge besin alımını etkiler.

Bu nedenle yaprak ve toprak analizi yapılmadan yalnızca gübreleme önerisiyle sonuca gitmek sağlıklı değildir.

Bu yılki koşullarda hangi mekanizmalar birlikte etkili olmuş olabilir?

Bu yıl görülen yüksek yağış, bazı bölgelerdeki geç uyanma, çiçeklenme döneminin hava koşulları ve sulamasız yetiştiricilik birlikte değerlendirildiğinde tek bir neden göstermek doğru değildir.

Ancak aşağıdaki olası gelişim zinciri üzerinde durulabilir:

1. Çiçeklenme dönemindeki yağış, düşük sıcaklık veya erkek ve dişi çiçeklenmesindeki uyumsuzluk başarılı tozlanma ve döllenme oranını azaltmış olabilir.

2. Drenajı zayıf, ağır veya sıkışmış topraklarda uzun süreli yağış, kök bölgesindeki oksijen miktarını azaltarak kök faaliyetlerini geçici olarak sınırlandırmış olabilir.

3. Geç uyanan ağaçlar yeterli yaprak alanını daha geç oluşturmuş ve gelişimlerinin önemli bir bölümünde hızla yükselen sıcaklıklarla karşılaşmış olabilir.

4. İç dolum döneminde toprakta kullanılabilir suyun azalması, stomaların kapanmasına ve fotosentetik karbon kazanımının düşmesine neden olmuş olabilir.

5. Fotosentez ve karbonhidrat taşınımındaki sınırlama, gelişmekte olan bazı embriyoların normal büyümesini sürdürmesini engellemiş olabilir.

6. Ağaç, sınırlı su ve karbonhidrat kaynaklarını bütün meyvelere aynı düzeyde ulaştıramamış olabilir.

7. Bazı embriyolar gelişimini durdururken dış kabuk ve sert kabuk büyük ölçüde gelişmeye devam etmiş olabilir.

Bu zincir fizyolojik açıdan mümkündür; ancak belirli bir bahçedeki içi boş meyvelerin gerçek nedenini tek başına kanıtlamaz. Kesin değerlendirme için çiçeklenme tarihleri, yağış ve sıcaklık kayıtları, sulama durumu, toprak drenajı, meyve yükü ve sezon içinde kesilen meyvelerdeki embriyo gelişimi birlikte incelenmelidir.

Partenokarpi ile embriyo kaybı nasıl ayırt edilebilir?

Meyve başından itibaren tamamen boşsa ve içinde embriyoya ait belirgin bir kalıntı bulunmuyorsa yetersiz döllenme, partenokarpi veya çok erken dönemde gerçekleşen embriyo kaybı daha güçlü bir ihtimaldir.

Meyvenin içinde küçük, gelişmemiş, kurumuş veya kahverengileşmiş bir embriyo kalıntısı bulunuyorsa döllenmenin gerçekleştiği fakat embriyonun daha sonra gelişimini durdurduğu düşünülebilir.

Ancak bu ayrım her zaman yalnızca gözle kesin olarak yapılamaz. Çok erken dönemde gerçekleşen embriyo kaybı, hasat zamanında döllenme hiç gerçekleşmemiş gibi görünebilir.

Bu nedenle sezon boyunca belirli aralıklarla meyve kesitleri alınarak embriyo gelişiminin takip edilmesi gerekir. Meyvelerin bahçenin farklı bölümlerinden, ağacın farklı yönlerinden ve farklı salkımlardan alınması daha doğru bir değerlendirme sağlar.

Sonuç

Antep fıstığında yeşil dış kabuk ve sert kabuk oluştuğu hâlde iç kısmın boş kalması mümkündür. Bunun temel nedeni, meyvenin kabuk dokuları ile içindeki tohumun aynı dokulardan oluşmaması ve gelişimlerinin bir süre birbirinden bağımsız ilerleyebilmesidir.

İçi boş meyve oluşumu iki ana mekanizmayla açıklanabilir:

Döllenme gerçekleşmeden kabuk dokularının gelişmesi, yani partenokarpi

Döllenme gerçekleştikten sonra embriyo veya endospermin gelişimini durdurması

Çiçeklenme dönemindeki hava koşulları, erkek ve dişi ağaçların çiçeklenme uyumu, polen miktarı, su yetersizliği, yüksek sıcaklık, fotosentez kapasitesi, karbonhidrat rezervleri, beslenme durumu, meyve yükü, emici böcek zararı, çeşit ve anaç bu süreçleri etkileyebilir.

Kısacası içi boş meyve görüldüğünde sorunu yalnızca tozlanmaya, sıcaklığa veya gübre eksikliğine bağlamak doğru değildir. Önce meyvenin başlangıçtan itibaren mi boş olduğu, yoksa oluşan embriyonun sezon içinde mi gelişimini durdurduğu belirlenmelidir. Asıl neden ancak çiçeklenme kayıtları, bahçe koşulları, meyve kesitleri ve analiz sonuçları birlikte değerlendirildiğinde daha doğru şekilde ortaya konabilir.

Kaynaklar

Crane ve çalışma arkadaşları — Boş Antep fıstığı oluşumunda tohum kaybı ve partenokarpinin rolü

UC Agriculture and Natural Resources — Antep fıstığı ağacının botaniği, fizyolojisi ve iç dolumu

UC Agriculture and Natural Resources — Antep fıstığında meyve gelişimi, kabuk sertleşmesi ve iç büyümesi